О западном кукурузном корневом жуке Diabrotica virgifera virgifera LeConte

Рисунок 1. Седьмая Конференция IWGO – International Working Group on Ostrinia and other Maize Pests (Международной рабочей группы по кукурузному мотыльку и другим вредителям кукурузы), пос. Ботаника Краснодарского края (1975 г.). Участники конференции осматривают посевы кукурузы и беседуют с акад. Г.С. Галеевым, второй слева — д-р Франя Бача (Franja Bača) – через 17 лет он первым обнаружит проникшего в Европу жука-диабротику. Листоеды рода Diabrotica Chevrolet широко распространены в Центральной и Южной Америке. В роде насчитывается примерно 338 видов (Wilcox, 1972), которых подразделяют на три группы: fucata, virgifera и signifera (Smith, Lawrence, 1967). Лишь 10 видов рода имеют экономическое значение (Krysan, Miller, 1986). В Северную Америку проникло 6 видов, из которых 3 вредят кукурузе (McDonald, 1989) и, соответственно, именуются corn rootworms („кукурузными корневыми червями”). Наибольшей вредоносностью отличаются западный кукурузный корневой жук (western corn rootworm) D. virgifera virgifera и северный кукурузный корневой жук (northern corn rootworm) D. barberi – ключевые вредители кукурузы кукурузного пояса США, которые наряду с хлопковой совкой и кукурузным (стеблевым) мотыльком образуют группу наиболее опасных вредных объектов на этой культуре. Из 32 млн. га посевных площадей США под кукурузой примерно 12 млн. заселены листоедами р. Diabrotica и эта цифра неуклонно растет. Согласно расчетам Департамента сельского хозяйства США (USDA) ущерб на кукурузе от листоедов р. Diabrotica (потери урожая и затраты на защитные мероприятия в сумме) ежегодно составляет порядка 1 млрд. долларов (Krysan, Miller, 1986). В Европу проник лишь один представитель рода Diabrotica – D. virgifera virgifera. Первым вредителя обнаружил в 1992 г. на кукурузном поле площадью 60 га близ аэропорта г. Белграда – столицы бывшей Югославии – известный сербский энтомолог Франя Бача (рис. 1, 2) из Института кукурузы Земун-Поле (Bača, 1994). Таким образом, вероятнее всего западный кукурузный корневой жук был завезен авиатранспортом. По времени это событие совпало с началом развала СФРЮ (Социалистической Федеративной Республики Югославии), вылившегося в череду вооруженных конфликтов и войн на Балканах в 1991-2001 гг. Выполненный Szalai et al. (2011) расчет темпов размножения D. virgifera virgifera при отсутствии проведения защитных мерприятий позволил авторам предположить, что вредитель был завезен в окр. Белграда за 8-13 лет до его обнаружения д-ром Ф. Бачей, т.е между 1979 и 1984 годами. Данный вывод базируется на предположении о том, что в инвазии участвовало не более 10 жуков (5 самок и 5 самцов), т.е. на гипотезе непреднамеренной случайной инвазии. Однако, если эта гипотеза ошибочна, то при завозе намного бо́льшего числа насекомых интродукция, без сомнения, могла случиться гораздо позже. Вспоминая политические события того времени, логично предположить, что если неслучайный завоз действительно имел место, то он вряд ли был осуществлен ранее 1989 г., когда стало окончательно ясно, что социалистическая система обречена и не сможет сопротивляться. Рисунок 2. Д-р Франя Бача (F. Bača) проводит почвенные раскопки на поле кукурузы в Сербии, изучая особенности развития жука-диабротики в новых для вредителя условиях Европы. Задавить очаг проникновения вредителя в страну так и не удалось и уже в 1994 г. в Сербии наблюдалось массовое размножение западного кукурузного корневого жука: были уничтожены посевы кукурузы на площади более 100 тыс. га. К 1997 г. западный кукурузный корневой жук широко расселился по Сербии, проник в Боснию и Герцеговину, Венгрию, Румынию, Хорватию, оккупировав территорию примерно 400 тыс. га. В 1998 г. вредитель был обнаружен в Болгарии и Италии, в 2000 г. – в Словакии и Швейцарии, в 2001 г. – на территории Украины, в 2002 г. – в Австрии, Чехии и во Франции, в 2003 г. – Великобритании, Нидерландах, Бельгии и Словении, в 2005 г. – в Польше, и в 2007 г. – в Германии. О динамике расселения листоеда можно судить по прилагаемым картам (рис. 3-6). Вредитель проник на территорию бывшего СССР: в 2006 г. насекомых обнаружили в Львовской, Волынской, Ивано-Франковской и Тернопольской областях Украины, а в 2009 г. западный кукурузный жук был зарегистрирован на территории Беларуси – его обнаружили в ходе фитосанитарного мониторинга на поле кукурузы площадью 45 га в ОАО «Комаровка» у трассы Брест – Томашовка, в 500 м от пограничного перехода с Польшей «Томашовка» (Трепашко и др., 2010). В августе 2011 г. имаго вредителя были отмечены в районе автомобильного пропускного пункта на границе с Украиной «Матвеево-Курган» (Ростовская обл.). Таким образом, D. virgifera virgifera достигла рубежей России и теперь распространение этого листоеда на наших полях кукурузы — вопрос не столь отдаленного будущего. Сначала полагали, что вторжение D. virgifera virgifera на территорию Европы являлось результатом лишь однократного события интродукции по аналогии с хорошо известной историей проникновения в Европу из Северной Америки колорадского картофельного жука Leptinotarsa decemlineata. Карантинные и истребительные меры долгие годы способствовали эффективному удерживанию этого вредителя вне Европы, пока жука не завезли на американских судах во французский порт Бордо (Feytaud, 1950), откуда тот смог распространиться почти по всему континенту примерно за 30 лет (Alyokhin et al., 2013). Молекулярно-генетический анализ с использованием маркеров митохондриальной ДНК и полиморфизма длин амплифицированных фрагментов ядерной ДНК подтвердил, что инвазия этого насекомого произошла в результате лишь однократной интродукции (Grapputo et al., 2005). Однако уже первые результаты анализа популяционной изменчивости западного кукурузного корневого жука, выполненного коллективом американских и европейских ученых с использованием молекулярных маркеров убедительно показали, что имело место как минимум три независимых трансатлантических проникновения вредителя из Северной Америки в Европу (Miller et al., 2005). Дальнейшее исследование, проведенное с использованием восьми микросателлитных маркеров, дало основание говорить о ПЯТИ (!) независимых событиях интродукции вредителя из Северной части США в Европу (Ciosi et al., 2008). Этот вывод хорошо согласуется с известными фактами первичного обнаружения насекомого вблизи международных и военных аэропортов – как в бывшей Югославии, так и в Италии, Франции, Соединенном Королевстве, Бельгии, Нидерландах и Швейцарии. Наиболее вероятные сценарии инвазий западного кукурузного корневого жука в Европу демонстририрует рисунок 7. Завезенный сначала в Сербию (вероятнее всего из Пенсильвании) вредитель естественным путем проник в страны центральной и юго-восточной Европы, а также в регион Фриули в Италии. Позднее произошли еще четыре достоверно документированные инвазии уже в западноевропейские страны – в Италию (Ломбардия), Францию (Эльзас и район Парижа) и Соединенное Королевство (Ciosi et al., 2008). Какого-либо существенного эффекта гетерозиса от скрещивания жуков из различных географических популяций выявлено не было (Bermond et al., 2021). Расселение вредителя из первичных очагов на новые территории происходит как в результате активного, так и пассивного (с ветром) перелета имаго, но обычно жуки активно расселяются на расстояния до нескольких десятков километров. На дальние же расстояния насекомые чаще разносятся автомобильным, железнодорожным транспортом или с помощью иных видов транспортных средств с различными грузами. Источником распространения листоеда может быть почва, содержащая яйца, личинок или куколок, а также наземные части растений кукурузы, содержащие имаго. Наиболее опасное время заноса имаго – период цветения кукурузы, когда насекомые сосредоточиваются на ее посевах. Вероятность заноса жука диабротики с зерном или семенами с октября по апрель практически исключена. Поскольку непреодолимых естественных географических барьеров в Европе нет, то угроза заноса этого вредителя в Россию с территорий соседних стран очень высока. Зоной потенциального вреда в нашей стране могут стать все районы возделывания кукурузы на зерно, в первую очередь Северный Кавказ и ЦЧР. Для нас представляет особый интерес обратить внимание на темпы распространения вредителя по территории соседней Украины. По официальным данным, на 01.01.2019 г. жук был зарегистрирован на площади 93.6 тыс. га (Головне управління Держпродспоживслужби в Хмельницькій області, 2019), а на 01.01.2020 г. эта площадь уже превышала 123 тыс. га, охватив теорритории 15 областей (Департамент агропромислового розвитку Черкаської ОДА, 2020). Иными словами, за 20 лет с момента проникновения на Украину, вредитель расселялся здесь со средней скоростью 6.16 тыс га/год, которая лишь к 2019 г. приблизилась к 30 тыс. га. Согласно прогнозу А. В. Фокина и А. С. Адамчука (2004), экспансия диабротикой территории Украины должна была занять 18-22 года. Однако, в реальности этот процесс пока осуществляется медленнее и к настоящему времени западный кукурузный жук, хотя и стал массовым вредителем на западе Украине, всё еще лишь осваивает центральные области этой страны. А поскольку сухая почва непригодна для откладки яиц самками, то предполагается, что в засушливых условиях юга Украины западный жук вряд ли сможет приобрести статус массового вредителя (Головне управління Держпродспоживслужби в Рівненській області, 2018; Головне управління держпродспоживслужби в Хмельницькій області, 2019).

Источник: http://www.entm.purdue.edu/wcr/

Рисунок 7. Наиболее вероятные пути проникновения западного кукурузного корневого жука в Европу (цит по: Ciosi et al., 2008). Взрослые особи западного кукурузного корневого жука диабротики имеют характерный облик, так что спутать их с другими видами трудно. Тело у жуков бледно-желтое. У самок на надкрыльях три продольных темно-синих, почти черных полоски (центральная проходит вдоль шва), а у самца полоски сливаются, но края надкрылий и их вершина остается светлой (рис. 8). Длина тела у имаго составляет 4-7 мм. Усики по длине равны телу, либо немного короче (у самцов длиннее, чем у самок), первый членик зеленовато-желтый, остальные темные. Тазики и бедра желтые, голени и лапки буроватые. Брюшко снизу желтоватое или зеленоватое. Яйца овальные, длиной около 0.5 мм, беловато-желтоватые. Личинка беловатая или слегка желтоватая, с коричневой головой, грудные ноги хорошо развиты, длина зрелой личинки 3 возраста в среднем 15 мм (10-18 мм), шириной до 1.5-2 мм. Куколка белая, открытая.

Рисунок 8. Самка (слева) и самец (справа) западного кукурузного корневого жука Diabrotica virgifera virgifera. Источник: www.mkk.szie.hu

Рисунок 9. Схема жизненного цикла западного кукурузного корневого жука Diabrotica virgifera virgifera на кукурузе. 1 – яйцо, 2 – личинка, 3 – предкуколка, 4 – куколка, 5 – имаго (самец и самка). (цит по: M. Boriani, A. Minnici, 2005. Diabrotica virgifera virgifera LeConte. - RegioneLombardia, Agricoltura). Развивается западный кукурузный корневой жук диабротика повсеместно по моновольтинному циклу (т.е. дает одну генерацию в году) (рис. 9). Откладка яиц осуществляется в почву на глубину до 35 см, максимальная плотность яиц обнаруживается в 15-см слое в конце лета (август-сентябрь) (Bača et al., 1995). Как правило, яйца откладываются на посевы кукурузы, в меньшей степени на соседние поля, занятые другими культурами, такими как соя или колосовые злаки (Kiss et al., 2001). Максимально на посевах кукурузы насчитывали до 10 и более млн яиц вредителя в пересчете на 1 гектар (Stavisky, Davis, 1997). Зимующие яйца выдерживают -10°С. В мае, при прогреве почвы до 11°С, отрождаются личинки (рис. 10), которые сразу приступают к питанию (рис. 11). Период их развития обычно длится 3-4 недели, при температуре +16°С развитие завершается за 71 день, при 22°С – за 38 дней. Личинки в почве обнаруживаются вплоть до начала августа, пик их численности обычно наблюдается в мае-июне. Молодые личинки питаются тонкими корнями, позже они начинают вбуравливаться в крупные корни, проделывая в них ходы, и даже могут проникнуть в стебель. Личинки развиваются в 3 возрастах, и в максимальном количестве встречаются на глубине 15 см. Окукливание происходит в куколочных колыбельках, чаще вблизи от поверхности почвы, хотя куколки могут обнаруживаться и на глубине до 20 см. Развитие куколки завершается за 2-3 дня. Начинают появляться взрослые жуки уже в июне и встречаются до конца октября при максимуме численности со второй половины июля по август включительно. Выход их растянут, пик совпадает с цветением кукурузы. Через 10-14 дней жуки начинают откладывать яйца, основная их масса размещается около основания стеблей кукурузы (не далее 10 см) в почву, иногда до 20 см в глубину. Плодовитость достигает 1000 яиц. Жуки живут до 3 месяцев, но репродуктивный Рисунок 10. Вот так выглядят личинки западного кукурузного корневого жука диабротики Diabrotica virgifera virgifera (фото проф. C.R. Edwards, Purdue University (USA) http://www.eppo.org/). период короче, всего 10-15 дней. Имаго чаще всего можно видеть на листьях, метелках и пестичных нитях кукурузы (рис. 12) (Bača et al., 1995). Взрослые жуки питаются пестичными нитями початка и могут таким образом нарушать опыление и влиять на урожайность; кроме того, как жуки, так и личинки являются переносчиками возбудителей ряда грибных, бактериальных и вирусных заболеваний кукурузы. Тем не менее, основной урон урожаю кукурузы наносит питание личинок корнями. Поврежденные растения не способны активно усваивать воду и питательные вещества из почвы, замедляется рост и развитие, растения полегают (рис. 13), а при сильном повреждении корней растение без особых усилий выдергивается из почвы. Полегание сопровождается формированием дополнительных воздушных корней. Согласно H.С. Chiang (1973), наличие 29 личинок на корнях растения достаточно для полной его гибели. Симптомы питания личинок западного кукурузного корневого жука диабротики при малой его численности на кукурузе практически незаметны. Даже при высокой численности вредителя на ранних стадиях заселения разрушение корневой системы разглядеть весьма сложно. Рисунок 11. Питающиеся на корнях кукурузы личинки западного кукурузного корневого жука диабротики Diabrotica virgifera virgifera. (фото Jim Kalisch цит. по M. Boriani, A. Minnici, 2005. Diabrotica virgifera virgifera LeConte. - RegioneLombardia, Agricoltura). Основным методом обнаружения вредителя служит учет взрослых жуков путем визуального осмотра растений с момента их зацветания и с помощью ловушек, снабженных синтетическим половым аттрактантом. Если используются стандартные феромонные клеевые ловушки, то порог вредоносности западного корневого жука достигается в случае, когда на 1 ловушку за сутки отлавливается 6 и более имаго вредителя. Синтезированные белорусскими коллегами аттрактанты показали высокую эффективность в отношении мониторинга вредителя как на территории Беларуси, так и Украины (Трепашко и др., 2014). Основные меры борьбы с западным кукурузным корневым жуком диабротикой направлены на уничтожение личинок (неукоснительное соблюдение севооборота и применение инсектицидов). При многопольном севообороте, если за кукурузой следует другая культура, личинки погибают от голода и в почве остается очень немного особей, способных нанести урон посевам кукурузы. Хотя и отмечено, что личинки могут проходить весь цикл размножения, питаясь некоторыми сорными травами, они не вредят другим культурам, кроме кукурузы. Рисунок 12. Имаго западного кукурузного корневого жука диабротики Diabrotica virgifera virgifera питается пестичными нитями початка кукурузы (фото Mauro Agosti цит. по M. Boriani, A. Minnici, 2005. Diabrotica virgifera virgifera LeConte. - RegioneLombardia, Agricoltura). Рисунок 13. Полегшие в период налива растения кукурузы, поврежденные западным кукурузным корневым жуком диабротикой (фото Andrea Agnés, цит. по M. Boriani, A. Minnici, 2005. Diabrotica virgifera virgifera LeConte. - RegioneLombardia, Agricoltura). Изображения имаго (рис. 14) и личинки (рис. 15) западного кукурузного корневого жука диабротики крупным планом: Рисунок 14. Имаго западного кукурузного корневого жука диабротики Diabrotica virgifera virgifera на пестичных нитях початка кукурузы (http://fr.academic.ru/). Рисунок 15. Личинки западного кукурузного корневого жука диабротики Diabrotica virgifera virgifera в почве (фото проф. C.R. Edwards, Purdue University, USA) (http://fr.academic.ru/). Полегшие от повреждений растения (рис. 16) и феромонная ловушка с отловленными имаго западного кукурузного корневого жука (рис. 17):

Рисунок 16 (слева). Типичный вид поврежденных личинками западного кукурузного корневого жука диабротики Diabrotica virgifera virgifera растений кукурузы (фото Bariselli Servizio Fitosanitario Regionale). Рисунок 17 (справа). Стандартная феромонная ловушка, предназначенная для мониторинга западного кукурузного корневого жука (фото Regione Autonoma Friuli Venezia Giulia).

Хотя на сегодняшний день против диабротики чаще всего применяют агротехнические и химические мероприятия, интерес к созданию устойчивых форм растений также не ослабевает. К сожалению, высокоэффективных природных источников антибиотической устойчивости кукурузы к листоедам р. Diabrotica пока не обнаружено, однако разные генотипы значительно различаются уровнем повреждаемости корней личинками (Фокин, 2006). Данное обстоятельство имеет немалое хозяйственное значение (рис. 18, 19). Кроме того, применение методов генной инженерии позволяет создавать высокоустойчивые генно-модифицированныех формы растений, что активно осуществляется в США.

В настоящее время в селекции природной устойчивости кукурузы к диабротике используют разные критерии: степень поврежденности корней, усилия, которые приходится прикладывать для выдергивания растения из почвы, объем корней, размер корней, развитие вторичной корневой системы, выживаемость личинок, урожай растений (Tollefson, 2007). Такие работы ведутся как в США, так и западной Европе (Ivezić et al., 2009). Чаще всего для отбора менее повреждаемых диабротикой генотипов применяют шкалы поврежденности корней; первые шести- (Hills, Peters, 1971) и девяти-балльная (Musick, Suttle, 1972) шкалы были предложены еще в 70-е годы прошлого века:

6-балльная шкала (Hills, Peters, 1971)

9-балльная шкала (Musick, Suttle, 1972)

Повреждения корней отсутствуют или отмечается небольшое число рубцов от питания личинок. Рубцы от питания личинок хорошо заметны, но в пределах полуторадюймовой зоны (3.8 см) от стебля уничтоженных личинками корней не обнаруживается. Отдельные корни в полуторадюймовой зоне (3.8 см) от стебля уничтожены личинками, однако их количество не эквивалентно (т.е. явно меньше) числу корней целого узла. Один корневой узел полностью уничтожен. Два корневых узла полностью уничтожены. Три или более корневых узла полностью уничтожены личинками.

Повреждения корней отсутствуют. Незначительные следы повреждений (рубцы) обнаруживаются, но корни не подрезаны. Повреждения от питания личинок (рубцы) сопровождаются единичными подрезанными корнями (1-2 подрезанных корня на всю учетную массу корней). Повреждения от питания личинок (рубцы) сопровождаются небольшим количеством подрезанных корней (>10% таковых в 3-дюймовой (7.6 см) (или меньшей по размеру) корневой массе). Повреждения от питания личинок (рубцы) сопровождаются умеренным количеством подрезанных корней (10-50% таковых в 3-дюймовой (7.6 см) (или меньшей по размеру) корневой массе). Повреждения от питания личинок (рубцы) сопровождаются большим количеством подрезанных корней (>50% таковых в 3-дюймовой (7.6 см) (или меньшей по размеру) корневой массе). Один корневой узел полностью уничтожен (обрубки корней длиной менее дюйма (2.54 см)). Два корневых узла полностью уничтожены. Три или более корневых узла полностью уничтожены.

Недостаток указанных выше шкал состоит в том, что оцениваемое ими нарастание поврежденности не пропорционально росту ущерба, нанесенного корневой системе. Этого недостатка лишена шкала, предложенная Oleson et al. (2005):

Балл поврежденности	Повреждение корневой системы вредителем
0	Повреждения корней отсутствуют.
1	Один корневой узел или количество корней, эквивалентное таковому на целом узле, уничтожено, т.е. обрезано приблизительно на расстоянии не более полутора дюймов (3.8 см) от стебля или до уровня почвы (если корни воздушные, т.е. начинаются от надземных узлов).
2	Два корневых узла полностью уничтожены.
3	Три или более корневых узла полностью уничтожены (наивысшая оценка поврежденности).
Промежуточные оценки поврежденности записываются в виде процентов уничтоженных вредителем узлов; то есть оценка 1.50 балла характеризует растение с 1.5 узлами, имеющими обрезанные корни.

Западный кукурузный корневой жук, получивший прозвище вредителя на миллиард долларов (Metcalf, 1986), издавна наносит очень серьезный вред кукурузоводам США. Структура сельскохозяйственного производства в кукурузном поясе этой страны (крупные орошаемые массивы монокультуры) способствовала широкому применению инсектицидов в борьбе с этим ключевым насекомым-вредителем кукурузы. Интенсивное и длительное применение инсектицидов привело к тому, что у жука, начиная с 1950-х годов, сформировалась устойчивость к циклодиеновым, фосфорорганическим, карбаматным и пиретроидным инсектицидам, которая длительное время сохраняется в популяциях даже после того, как инсектициды перестали применять. В настоящее время в США инсектициды играют уже меньшую роль в программах борьбы с диабротикой (основной упор там делается на выращивании трансгенных генотипов растений), хотя они все еще используются в качестве дополнительного средства защиты растений (Meinke et al., 2021).

С того момента, как было зафиксировано проникновение западного кукурузного корневого жука в Европу, научное европейское сообщество активно изучает этого вредителя – сначала исследования были сосредоточены на мониторинге распространения насекомого и составлении прогнозов экспансии, оценках ущерба и разработках новых инструментов для мониторинга, а затем изучении экологии и разработках методов борьбы, включая биологический контроль (Bažok et al., 2021). Материалы, накопленные за более чем 25-летний период, свидетельствуют, что большинство европейских стран, исключая разве что Сербию и приграничные с ней районы Хорватии, Венгрии, Румынии, Болгарии и Боснии и Герцеговины, серьезного экономического ущерба от насекомого не испытывают. Такая ситуация свидетельствует об эффективности защитного действия научно-обоснованных севооборотов, как основной стратегии поддержания численности популяций западного кукурузного корневого жука на уровне ниже пороговой (Bažok et al., 2021). Использование таких севооборотов (Kiss et al., 2005) создает реальные предпосылки к тому, чтобы полностью исключить применение пестицидов в соответствии с действующим европейским законодательством (Директива 128/2009/ЕС, принята в г. Страсбурге 21.10.2009).

Таким образом, в настоящее время европейские производители зерна кукурузы способны эффективно противостоять вредителю (Bažok et al., 2021). При этом необходимость постоянного мониторинга за ситуацией с диабротикой в Европе очевидна, ведь в Северной Америке уже сформировалась раса, способная вредить в условиях севооборота кукурузы и сои (Levine et al., 2002). Важное направление исследований – разработка математических моделей, позволяющих прогнозировать дальнейшее распространение вредителя и способность его адаптироваться к защитным мероприятиям, как химическим, так и агротехническим (Onstad et al., 2020). Многими авторами подчеркивается важность продолжения проведения мероприятий, направленных на сдерживание распространения в Европе этого опасного вредителя кукурузы, деструктивная деятельность которого может начать расти в условиях потепления климата (MacLeod et al., 2005). Так что осуществление защитных мероприятий от западного кукурузного корневого жука может быть оправдано даже в тех странах, где отсутствует явный ущерб от насекомого, поскольку это будет способствовать снижению скорости распространения вредителя и улучшению ситуации в тех регионах, где ущерб от диабротики является ощутимым (Wesseler, Fall, 2010).

Литература

Головне управління Держпродспоживслужби в Рівненській області, 2018. Західний кукурудзяний жук. [URL: https://www.rivneprod.gov.ua/2018/12/20/zahidnyj-kukurudzyanyj-zhuk/]

Головне управління Держпродспоживслужби в Хмельницькій області, 2019. Мігруючий жук. [URL: https://consumerhm.gov.ua/1441-migruyuchij-zhuk]

Департамент агропромислового розвитку Черкаської ОДА, 2020. До уваги сільгоспвиробників кукрудзи! [URL: http://apkck.gov.ua/?page=post&id=2345]

Трепашко Л. И., Бокшан О. Я., Надточаева С. В., Сикура А. А., Голунов И. А., 2014. Феромониторинг диабротики на территории Украины и Белоруссии // Защита и карантин растений. 5: 39-41.

Трепашко Л. И., Голунов И. А., Надточаева С. В., 2010. Западный кукурузный жук обнаружен в Беларуси // Защита и карантин растений. 2: 42.

Фокин А. В., 2006. Уровни вредоносности западного кукурузного жука Diabrotica virgifera virgifera Le Conte // Вестник защиты растений. 1: 61–62.

Фокин А. В., Адамчук А. С., 2004. Прогностические модели распространения диабротики с транспортом // Защита и карантин растений. 12: 38–39.

Рисунок 18. Личинка западного кукурузного корневого жука диабротики Diabrotica virgifera virgifera на корнях кукурузного растения. Фото R. L. Croissant (USA) http://www.forestryimages.org/.

Alyokhin A., Udalov M., Benkovskaya G., 2013. The Colorado potato beetle. // Insect Pests of Potato: Global Perspectives on Biology and Management. Giordanengo P., Vincent C., Alyokhin A. (eds). Academic Press, Oxford, UK. 2, p.11-29.

Bača F., 1994. New member of the harmful entomofauna of Yugoslavia Diabrotica virgifera virgifera LeConte (Coleoptera: Chrysomelidae) // Zaštita Bilja. 45: 125–131.

Bača F., Camprag D., Keresi T., Krnjajić S., Manojlović B., Sekulić R., Sivcev I., 1995. Western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera LeConte // In: Camprag D. (ed). Kukuruzna Zlatica. Drustvo za zastitu bilja Srbije. Beograd, Yugoslavia; Backa Palanka: Design Studio Stanisic, p. 98–112.

Bažok R., Lemić D., Chiarini F. Furlan L., 2021. Western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) in Europe: current status and sustainable pest management // Insects. 12(3): 195.

Рисунок 19. Корневая система кукурузы, поврежденная личинками западного кукурузного корневого жука диабротики Diabrotica virgifera virgifera (слева). Справа: повреждения корней практически отсутствуют. (фото проф. C.R. Edwards, Purdue University (USA) http://www.forestryimages.org/).

Bermond G. B., Li H., Guillemaud T., Toepfer S., 2021. Genetic and phenotypic effects of hybridization in independently introduced populations of the invasive maize pest Diabrotica virgifera virgifera in Europe // J. Entomol. Acarol. Res. 53: 9559.

Chiang H. C., 1973. Bionomics of the northern and western corn rootworm // Annu. Rev. Entomol. 18: 47-72.

Ciosi M., Miller N. J., Kim K. S., Giordano R., Estoup A., Guillemaud T., 2008. Invasion of Europe by the western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera: multiple transatlantic introductions with various reductions of genetic diversity // Mol. Ecol. 17 (16): 3614-3627.

Feytaud J., 1950. Le Doryphore à la conquėte de l`Europe // Proc. VIII Intern. Congr. Entomol. Stockholm, P. 643–646.

Grapputo A., Boman S., Lindstroem L., Lyytinen A., Mappes J., 2005. The voyage of an invasive species across continents: genetic diversity of North American and European Colorado potato beetle populations // Mol. Ecol. 14(14): 4207-4219.

Hills T. M., Peters D. C., 1971. A method of evaluating postplanting insecticide treatments for control of western corn rootworm larvae // J. Econ. Entomol. 64 (3): 764–765.

Kiss J., Edwards C. R., Berger H. K., Cate P., Cean M., Cheek S., Derron J., Festic H., Furlan L., Barcic J. I., Ivanova I., Lammers W., Omelyuta V., Princzinger G., Reynaud P., Sivcev I., Sivicek P., Urek G., Vahala O., 2005. Monitoring of western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) in Europe, 1992–2003 // In: S. Vidal, U. Kuhlmann, C. R. Edwards (eds.). Western corn rootworm: ecology and management. Wallingford, UK: CABI Publishing, p. 29-39.

Kiss J., Komáromi J., Bayar K., Edwards C. R., Hatala-Zsellér I., 2005. Western corn rootworm (Diabrotica virgifera virgifera LeConte) and the crop rotation systems in Europe // Ibid., p. 189-220.

Krysan J. L., Miller T. A. (ed.), 1986. Methods for the study of pest Diabrotica. New York: Springer-Verlag, 260 p.

Levine E., Spencer J. L., Isard S. A., Onstad D. W., Gray, M. E., 2002. Adaptation of the western corn rootworm to crop rotation: evolution of a new strain in response to a management practice // Amer. Entomol. 48 (2): 94-107.

MacLeod A., Baker R. H. A., Cannon R. J. C., 2005. Costs and benefits of European Community (EC) measures against an invasive alien species — current and future impacts of Diabrotica virgifera virgifera in England and Wales // Proc. of the Britsh Crop Protection Symp. — Introduction and spread of Invasive species. Berlin, June 9-11 2005. p. 167-172.

McDonald I. C., 1989. Systematics of Diabrotica pests of corn // Acta Phytopathol. Entomol. Hung. 24: 157-160.

Meinke L. J., Souza D., Siegfried B. D., 2021. The use of insecticides to manage the western corn rootworm, Diabrotica virgifera virgifera, LeConte: history, field-evolved resistance, and associated mechanisms // Insects. 12(2): 112.

Metcalf R. L., 1986. Foreword. In: Methods for the Study of Pest Diabrotica; Springer-Verlag: New York, NY, USA, p. vii–xvi.

Miller N., Estoup A., Toepfer S., Bourguet D., Lapchin L., Derridj S., Kim K. S., Reynaud P., Furlan L., Guillemaud T., 2005. Multiple transatlantic introductions of the western corn rootworm // Science. 310 (5750): 992-992.

Musick G. J., Suttle P. J., 1972. Ohio northern corn rootworm research. Part I: Chemical control // In: Annual Report. Ohio Agric. Res. and Develo. Center Wooster, OH, USA.

Oleson J. D., Park Y. L., Nowatzki T. M., Tollefson J. J., 2005. Node-injury scale to evaluate root injury by corn rootworms (Coleoptera: Chrysomelidae) // J. Econ. Entomol. 98 (1): 1-8.

Onstad D. W., Caprio M. A., Pan Z., 2020. Models of Diabrotica populations: demography, population genetics, geographic spread, and management // Insects. 11: 712.

Smith R. F., Lawrence J. F., 1967. Clarification of the status of the type specimens of Diabroticites (Coleoptera, Chrysomelidae, Galerucinae) // Univ. California Public. Entomol. 45: 1-174.

Stavisky J., Davis P. M., 1997. The effects of corn maturity class on western corn rootworm (Coleoptera: Chrysomelidae) phenology // J. Kans. Entomol. Soc. 40: 261-271.

Szalai M., Komáromi J. P., Bažok R., Igrc-Barčić J., Kiss J., Toepfer S., 2011. The growth rate of Diabrotica virgifera virgifera populations in Europe // J. Pest. Sci. 84(1): 133-142.

Tollefson J. J., 2007. Evaluating maize for resistance to Diabrotica virgifera virgifera LeConte (Coleoptera: Chrysomelidae) // Maydica. 52 (3): 311–318.

Wilcox J. A., 1972. Coleopterorum catalogus supplementa (Chrysomelidae: Galerucinae: Luperini: Diabroticina) // In: Pars 78. Fasc. 2., 2nd ed., Dr. W. Junk, Gravenhage, Netherlands. p. 296-343.

Wesseler J., Fall E. H., 2010. Potential damage costs of Diabrotica virgifera virgifera infestation in Europe — the ‘no control’ scenario // J. Appl. Entomol. 134(5): 385-394.

Полезные ссылки в Интернете

На русском языке информацию по этому новому для нас вредителю стоит искать среди материалов, опубликованных компетентными специалистами в области энтомологии, защиты и карантина растений, растениеводства. Помимо нашего сайта, необходимо упомянуть о публикациях на таких порталах, как "Жуки и колеоптерологи" Зоологического института РАН (проект А.Л. Лобанова и его коллег из ЗИНа) и "Чужеродные виды на территории России" ИПЭЭ РАН.

Что касается англоязычных ресурсов, то в первую очередь необходимо указать на американские университетские сайты:

The Corn Rootworm Home Page
www.ent.iastate.edu/pest/rootworm/ – проект университета штата Айова;

Purdue University – Distribution maps of D. virgifera in North America and Europe
http://www.entm.purdue.edu/wcr – проект университета Пёрдью, штат Индиана (руководитель проекта проф. C.R. Edwards);

Из европейских ресурсов особенно ценны:

European and Mediterranean Plant Protection Organization – Diabrotica virgiferahttp://www.eppo.org/QUARANTINE/Diabrotica_virgifera/diabrotica_virgifera.htm – здесь на сайте ЕОЗР публикуется свежая информация относительно распространения вредителя в Европе и мер борьбы с ним;

IWGO – International Working Group on Ostrinia and other Maize Pests
http://www.iwgo.org/ — одна из старейших Рабочих групп Международной Организации по биологической борьбе, организованная в г. Москве в 1968 году. На старом сайте IWGO, созданном в 2001 г., до недавнего времени хранилось немало полезной информации и во время работы над статьей летом 2012 г. сайт все еще работал. Однако спустя 9 лет, когда статью вновь пришлось дорабатывать, зайти на этот сайт уже не удалось, а жаль...

А.Н. Фролов,
доктор биол. наук,
профессор