Совершенствование системы оценок кукурузы на устойчивость к засухе и фузариозу початков

В.Г. Иващенко
Всероссийский НИИ защиты растении, Санкт-Петербург
Е.Ф. Сотченко, Ю.В. Сотченко
Всероссийский НИИ кукурузы, Пятигорск

Проявление в условиях Ставропольского края многолетних воздушных засух существенно обострило проблему адаптации кукурузы, особенно среднеспелых и среднепоздних гибридов. Существует мнение, что общая выносливость генотипа к засухе не может быть определена физиологически, поскольку тестирование определенных тканей не является вполне адекватным (Bruckner, Fronberg, 1987). Основным селекционным критерием выносливости генотипа в большинстве селекционных программ является урожайность и ее стабильность, однако мнения исследователей относительно фона для отбора на выносливость к засухе различны (слабый или умеренный стресс). В целом, более высокий коэффициент наследуемости в условиях стресса — 0.71, чем в его отсутствие — 0.52 достоверен (Rossielle, Hamblin, 1981). Однозначность реакций растений на развитие засухи и стеблевых гнилей, отмечаемых на VI-VII этапах органогенеза растений, проявляется в ускоренном старении листьев и последующем развитии щуплости зерна и неполной озерненности початка. Ранняя засуха может рассматриваться как пусковой механизм развития стеблевых гнилей; она способствует активной колонизации корней возбудителями (преимущественно грибами рода Fusarium). В то же время сильная засуха, приводящая к редукции початка или отмиранию части зародышевых мешков, сдерживает или предотвращает развитие стеблевых гнилей — болезней стареющих растений. Эти закономерности легли в основу разработки способа отбора на устойчивость к засухе и стеблевым гнилям (Иващенко, Сотченко, 2002). Предложенная ранее шкала полевой оценки засухоустойчивости (Удольская, 1936), приемлемая для использования в годы развития умеренной засухи, нас не вполне устраивала, поскольку максимальный балл шкалы не охватывал наблюдаемую степень вредоносного отклонения от нормы. Для полного охвата модификационной изменчивости признаков, характеризующих степень устойчивости к засухе, была разработана и примененена 9-балльная шкала (табл. 1). Таблица 1. Шкала для полевой оценки засухоустойчивости кукурузы. Уровень устойчивости Балл шкалы Основные признаки, проявившиеся в период выдвижения метелок - восковой спелости Устойчивый 1 Пожелтение и отмирание прикорневых листьев, падение тургора у нижних листьев Умеренно-устойчивый 3 Усыхание 2-3 нижних листьев, частичное отмирание листьев ниже початка Умеренно-восприимчивый 5 Отмирание листьев ниже початка, задержка появления початка Восприимчивый 7 Отмирание листьев ниже початка, отмирание метелки и задержка появления рылец Очень восприимчивый 9 Отмирание 75% листьев, сильное недоразвитие, позднее появление початков или их отсутствие В соответствии с предлагаемой шкалой, первая оценка в период выдвижения метелок позволяет выявить восприимчивые образцы, у которых проявляется не только отмирание части листьев, но и усыхание метелок. Учет в период молочной спелости позволяет ранжировать образцы по трем показателям: отмиранию метелки, задержке появления початков и рылец на початке. Заключительная оценка в восковую спелость выявляет не только преждевременное отмирание листьев и метелок, но и степень редукции початков. К бесплодным следует относить растения, не сформировавшие початков или имеющие практически неозерненный рудиментарный початок, длиной до 5 см. Степень редукции початков может использоваться не только как показатель засухоустойчивости, но и прогноза уровня продуктивности. В процессе анализа причин распространения фузариоза початков многие отечественные и зарубежные исследователи отмечали связь поврежденности насекомыми с развитием болезней початков, однако наиболее значимой она была в годы массового развития вредителей (Киримелашвили, 1978; Кобелева, Бляндур, 1977). Одним из важных слагаемых вредоносности фузариоза початков является наличие скрытых форм инфекции (Иващенко, 1977), которая может сохраняться в семенах 2-3 года (Иващенко, Никоноренков, 1991) и обусловливать возникновение патологий роста и развития. Отмечалось, что распространенность скрытой инфекции семян вдвое превышает явные проявления болезни (Кобелева, Бляндур, 1977). Считается, что совершенствование методов фитоэкспертизы желательно направлять на совмещение анализов, одновременно устанавливающих показатели качества семян (всхожесть и энергию прорастания) и определение зараженности семян возбудителями различных болезней. Не менее важным является разработка путей прогнозирования показателей качества семян на основе учетов полевой пораженности початков возбудителями фузариоза (в предуборочной период или в процессе переборки початков). Предложенные ранее исследователями шкалы оценки устойчивости к фузариозу початков основаны на учете визуально проявившихся очагов поражения на початках, то есть без анализа скрытой зараженности семян. Это не в полной мере характеризует состояние здоровья семян линий в первичном семеноводстве, а гибридов — на участках гибридизации, поскольку не известен уровень их скрытой зараженности. Чтобы в какой то мере восполнить этот пробел и расширить возможности, объем и информативность фитопатологических оценок, на этапе предварительного изучения устойчивости создаваемого и интродуцируемого материала кукурузы необходимо было разработать комбинированную шкалу. В качестве исходной мы использовали размерные границы пораженности 3-балльной шкалы, предложенной в бывшем Всесоюзном НИИ кукурузы (Немлиенко, 1959). Дальнейшая разработка шкалы проводилась по типам поражения и проявлению реальных соотношений фракций семян с признаками визуальной пораженности до обмолота (по початку — с симптомами поражения видимой, преимущественно верхней части зерновки) и после обмолота (по зерну, имеющему признаки поражения верхней, боковой части зерновки и в области зародыша). Для селекции на иммунитет и семеноводства (при проведении полевой и амбарной апробации) нами предлагается 5-балльная шкала (рис. 1), учитывающая оба типа поражения: локальное (1 крупный очаг) и рассеянное (несколько мелких). Рис. 1. Шкала для оценки устойчивости к фузариозу початков и учета пораженности семян при полевой и амбарной апробации: 1 балл — устойчивость (поражено от 5 зерен и до 15 — в области зародыша); 2 балла — умеренная устойчивость (поражено локально до 20 зерен в явной форме и столько же в области зародыша); 3 балла — умеренная устойчивость (поражено вразброс до 20 зерен в явной форме и вдвое больше в области зародыша); 4 балла — умеренная восприимчивость (поражено локально до 30 зерен в явной форме и столько же в области зародыша); 5 баллов — восприимчив (поражено вразброс до 30 зерен в явной форме и в 3.0–3.5 раза больше в области зародыша). Как видно из рис. 1, при локальном типе поражения (баллы 1, 2 и 4) на початке дополнительно поражается в области зародыша столько же семян, сколько регистрируется их визуально при первичном осмотре до обмолота. При рассеянном типе поражения количество пораженных в области зародыша семян в 2-3,5 раза больше, что позволяет судить о большей вредоносности болезни и меньшей устойчивости образцов кукурузы, имеющих такой тип поражения. Наряду с явной пораженностью, вокруг очага инфекции формируется несколько рядов зерен со скрытой зараженностью. Результаты биологического анализа семян на скрытую зараженность преимущественно F. verticillioides (син.: F. moniliforme) приведены на рис. 2 и 3. Рис. 2. Скрытая зараженность семян при разной интенсивности развития фузариоза початка, %. Рис. 3. Количество зараженных зерен при разной интенсивности поражения початков фузариозом, шт. Как видно из рис. 2, скрытая зараженность семян вокруг очагов фузариоза не опускается ниже 70%, достигая 97.0-98.6%. Количественная характеристика зараженности семян, представленная на рис. 3, характеризует прогрессирующий рост числа зараженных семян с увеличением балла поражения. Таблица 2. Вредоносность фузариоза початков* при разной интенсивности их поражения Балл поражения Очаг поражения (явно пораженных – невсхожих зерен), шт. Скрытая зараженность семян, шт. (%) до обмолота после обмолота суммарно, шт. (%) 1 4.2 15 19.2 (6.4) 28.0 (9.3) 2 11.4 20 31.4 (10.5) 32.4 (11.3) 3 16.0 40 56.0 (18.7) 51.6 (17.2) 4 27.0 30 57.0 (19.0) 52.8 (17.6) 5 28.2 90 118.2 (39.4) 61.2 (20.4) * при среднем количестве на початке 300 зерен. Таким образом, результаты полевой и амбарной апробации не выявляют всех явных проявлений патологии семян. Суммарное количество невсхожих (пораженных) зерен после обмолота початков в 2-3 раза выше, чем при визуальном осмотре. Даже без влияния на всхожесть скрытой зараженности семян, поражение по первому баллу снижает всхожесть на 6.7%, что требует учета доли пораженных початков при прогнозировании ожидаемой всхожести семян. Таблица 3. Прогнозируемая доля невсхожих зерен при разной степени и интенсивности поражения кукурузы фузариозом початков (на примере F. vertiсillioides) Пораженных початков в выборке, % Пораженных (невсхожих) зерен при балловой оценке, % Зараженных зерен при балловой оценке, % 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5 5 0.32 0.57 0.93 0.95 1.97 0.46 0.57 0.86 0.88 1.02 10 0.64 1.05 1.87 1.90 3.94 0.93 1.13 1.72 1.76 2.04 15 0.96 1.62 2.80 2.85 5.91 1.40 1.70 2.58 2.64 3.06 20 1.28 2.10 3.74 3.80 7.88 1.86 2.26 3.44 3.52 4.08 25 1.60 2.76 4.67 4.75 9.85 2.32 2.78 4.30 4.40 5.10 30 1.92 3.24 5.60 5.70 11.82 2.79 3.39 5.16 5.28 6.12 35 2.24 3.72 6.53 6.65 13.79 3.25 3.96 6.02 6.16 7.14 40 2.56 4.20 7.48 7.60 15.76 3.72 4.52 6.88 7.04 8.16 45 2.88 4.77 8.41 8.55 17.73 4.18 5.09 7.84 7.92 9.18 50 3.20 5.52 9.35 9.50 19.70 4.65 5.56 8.60 8.80 10.20 55 3.52 6.09 10.28 10.45 21.67 5.11 6.13 9.46 9.68 11.20 60 3.84 6.57 11.20 11.40 23.64 5.58 6.78 10.32 10.56 12.24 65 4.16 7.14 12.13 12.35 25.61 6.04 7.35 11.18 11.34 13.26 70 4.48 7.62 13.06 13.30 27.58 6.51 7.91 12.04 12.32 14.28 75 4.80 8.28 14.02 14.25 28.55 6.97 8.48 12.90 13.20 15.30 80 5.12 8.40 14.96 15.20 31.52 7.44 9.04 13.76 14.08 16.32 85 5.44 8.97 15.89 16.15 33.49 7.90 9.61 14.62 14.96 17.34 90 5.76 9.45 16.83 17.10 35.46 8.37 10.17 15.48 15.84 18.36 95 6.08 9.93 17.77 18.05 37.43 8.83 10.74 16.34 16.72 19.38 100 6.40 10.5 18.7 19.0 39.40 9.30 11.30 17.20 17.60 20.4 Представленные в табл. 3 данные позволяют оценить всхожесть партий семян по результатам оценки пораженности посевов или при амбарной апробации початков в выборке. Даже при минимальной интенсивности поражения (балл 1) и распространенности фузариоза початков 81% (как было в 2001 г.) партия семян будет содержать 5.12% невсхожих семян и 7.44% семян со скрытой фузариозной инфекцией, что часто не позволяет получить семена 1 класса по всхожести. Негативное влияние скрытой инфекции на всхожесть проявляется в условиях холодной весны или возврата похолоданий после посева. Как показал опыт изучения влияния фузариозной и цефалоспориозной инфекции на жизнеспособность семян кукурузы (Иващенко, Никоноренков, 1991; Иващенко, Сотченко, 2002), зараженные семена имели полевую всхожесть на 34-35% ниже здоровых, растения заметно отставали в росте, имели пониженную продуктивность. Сходные данные получены в Камеруне (Foko, 1991): заражение семян сорго F. moniliforme приводило к снижению всхожести до 57-85 % в сравнении с контролем. Отмечалось до- и послевсходовое угнетение роста. Таким образом, использование предлагаемой шкалы оценки засухоустойчивости позволяет в большей мере описать спектр модификационной изменчивости признаков, характеризующих степень устойчивости и выносливости к засухе и отобрать наиболее адаптированный исходный и перспективный материал. Разработка комбинированной шкалы оценки устойчивости к фузариозу початков и учета пораженности семян, приемлемой как для иммунологической оценки, так и учета пораженности и зараженности семян при полевой апробации расширяет возможности использования результатов первичного изучения самоопыленных линий и гибридов в интродукционном и инфекционном питомниках. Определение скрытой зараженности семян по предлагаемой шкале позволяет определить долю невсхожих зерен до обмолота початков в зависимости от величины и количества очагов поражения. Полученная информация позволяет прогнозировать состояние здоровья семян линий в первичном семеноводстве, а гибридов — на участках гибридизации и в производстве. Литература Иващенко В.Г. О взаимосвязи корневых и стеблевых гнилей кукурузы и пшеницы в условиях юга УССР // Научно-техн. бюлл. ВСГИ, 1977, 30, с. 44-48. Иващенко В.Г., Никоноренков В.А. Фузариозная и цефалоспориозная инфекция, её влияние на жизнеспособность семян и возможность переноса возбудителей. // Бюлл. ВИЗР, 1991, 75, с. 33-39. Иващенко В.Г., Сотченко Е.Ф. Фузариоз початков кукурузы в Ставропольском крае: этиология болезни, сортоустойчивость. // Матер. научно-практ. конф. “Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы”, Пятигорск, 2002, с. 157-164. Иващенко В.Г., Сотченко Ю.В. Способ отбора гибридов кукурузы, устойчивых к засухе и стеблевым гнилям. // Патент на изобретение, № 2189736, 2002. Киримелашвили Н.С. Фузариоз кукурузы в Грузии. // Вест. Груз. бот. о-ва., 1978, с. 80-83. Кобелева Э.И., Бляндур О.В. Селекция мутантных линий кукурузы на болезнеустойчивость. Кишинев, 1977, 127 с. Немлиенко Ф.Е. Степень изученности и практического использования иммунитета кукурузы к болезням. // Тез. 3 Всесоюзного совещ. по иммунитету растений. Кишинев, 1959. Удольская Н.Л. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы. Омск. 1936. Чернецкая З.Н. Ближайшие задачи по борьбе с болезнями кукурузы в национальных областях. // Докл. науч. совещ. станции. Орджоникидзе, 1931, 22 с. Bruckner P.L., Fronberg R.C. Stress tolerance and adaptation in spring wheat. // Crop Sci., 1987, 27, р. 21-26. Rossielle A.A., Hamblin J. Teorethical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. // Crop Sci., 1981, 21, p. 943-946. Foko J. Prevalence, location, and influence of Fusarium moniliforme on germination of some sorghum seeds varieties from Northern Cameroon. // Meded. Fac. Landbouw. Rijksuniv. Gent., 1991, 56, 28, р. 391-396.