НПО "КОС-МАИС"
>
НПО "КОС-МАИС"
 
Поделиться

Совершенствование системы оценок кукурузы на устойчивость к засухе и фузариозу початков

В.Г. Иващенко
Всероссийский НИИ защиты растении, Санкт-Петербург
Е.Ф. Сотченко, Ю.В. Сотченко
Всероссийский НИИ кукурузы, Пятигорск

Опубликовано: Вестник защиты растений, 2006. № 1. С. 16-20

Проявление в условиях Ставропольского края многолетних воздушных засух существенно обострило проблему адаптации кукурузы, особенно среднеспелых и среднепоздних гибридов.

Существует мнение, что общая выносливость генотипа к засухе не может быть определена физиологически, поскольку тестирование определенных тканей не является вполне адекватным (Bruckner, Fronberg, 1987). Основным селекционным критерием выносливости генотипа в большинстве селекционных программ является урожайность и ее стабильность, однако мнения исследователей относительно фона для отбора на выносливость к засухе различны (слабый или умеренный стресс). В целом, более высокий коэффициент наследуемости в условиях стресса — 0.71, чем в его отсутствие — 0.52 достоверен (Rossielle, Hamblin, 1981).

Однозначность реакций растений на развитие засухи и стеблевых гнилей, отмечаемых на VI-VII этапах органогенеза растений, проявляется в ускоренном старении листьев и последующем развитии щуплости зерна и неполной озерненности початка. Ранняя засуха может рассматриваться как пусковой механизм развития стеблевых гнилей; она способствует активной колонизации корней возбудителями (преимущественно грибами рода Fusarium). В то же время сильная засуха, приводящая к редукции початка или отмиранию части зародышевых мешков, сдерживает или предотвращает развитие стеблевых гнилей — болезней стареющих растений. Эти закономерности легли в основу разработки способа отбора на устойчивость к засухе и стеблевым гнилям (Иващенко, Сотченко, 2002).

Предложенная ранее шкала полевой оценки засухоустойчивости (Удольская, 1936), приемлемая для использования в годы развития умеренной засухи, нас не вполне устраивала, поскольку максимальный балл шкалы не охватывал наблюдаемую степень вредоносного отклонения от нормы. Для полного охвата модификационной изменчивости признаков, характеризующих степень устойчивости к засухе, была разработана и примененена 9-балльная шкала (табл. 1).

Таблица 1. Шкала для полевой оценки засухоустойчивости кукурузы.

Уровень устойчивости Балл шкалы Основные признаки, проявившиеся в период выдвижения метелок - восковой спелости
Устойчивый 1Пожелтение и отмирание прикорневых листьев, падение тургора у нижних листьев
Умеренно-устойчивый3Усыхание 2-3 нижних листьев, частичное отмирание листьев ниже початка
Умеренно-восприимчивый5Отмирание листьев ниже початка, задержка появления початка
Восприимчивый7Отмирание листьев ниже початка, отмирание метелки и задержка появления рылец
Очень восприимчивый 9Отмирание 75% листьев, сильное недоразвитие, позднее появление початков или их отсутствие

В соответствии с предлагаемой шкалой, первая оценка в период выдвижения метелок позволяет выявить восприимчивые образцы, у которых проявляется не только отмирание части листьев, но и усыхание метелок. Учет в период молочной спелости позволяет ранжировать образцы по трем показателям: отмиранию метелки, задержке появления початков и рылец на початке. Заключительная оценка в восковую спелость выявляет не только преждевременное отмирание листьев и метелок, но и степень редукции початков. К бесплодным следует относить растения, не сформировавшие початков или имеющие практически неозерненный рудиментарный початок, длиной до 5 см. Степень редукции початков может использоваться не только как показатель засухоустойчивости, но и прогноза уровня продуктивности.

В процессе анализа причин распространения фузариоза початков многие отечественные и зарубежные исследователи отмечали связь поврежденности насекомыми с развитием болезней початков, однако наиболее значимой она была в годы массового развития вредителей (Киримелашвили, 1978; Кобелева, Бляндур, 1977).

Одним из важных слагаемых вредоносности фузариоза початков является наличие скрытых форм инфекции (Иващенко, 1977), которая может сохраняться в семенах 2-3 года (Иващенко, Никоноренков, 1991) и обусловливать возникновение патологий роста и развития. Отмечалось, что распространенность скрытой инфекции семян вдвое превышает явные проявления болезни (Кобелева, Бляндур, 1977).

Считается, что совершенствование методов фитоэкспертизы желательно направлять на совмещение анализов, одновременно устанавливающих показатели качества семян (всхожесть и энергию прорастания) и определение зараженности семян возбудителями различных болезней. Не менее важным является разработка путей прогнозирования показателей качества семян на основе учетов полевой пораженности початков возбудителями фузариоза (в предуборочной период или в процессе переборки початков).

Предложенные ранее исследователями шкалы оценки устойчивости к фузариозу початков основаны на учете визуально проявившихся очагов поражения на початках, то есть без анализа скрытой зараженности семян. Это не в полной мере характеризует состояние здоровья семян линий в первичном семеноводстве, а гибридов — на участках гибридизации, поскольку не известен уровень их скрытой зараженности. Чтобы в какой то мере восполнить этот пробел и расширить возможности, объем и информативность фитопатологических оценок, на этапе предварительного изучения устойчивости создаваемого и интродуцируемого материала кукурузы необходимо было разработать комбинированную шкалу.

В качестве исходной мы использовали размерные границы пораженности 3-балльной шкалы, предложенной в бывшем Всесоюзном НИИ кукурузы (Немлиенко, 1959). Дальнейшая разработка шкалы проводилась по типам поражения и проявлению реальных соотношений фракций семян с признаками визуальной пораженности до обмолота (по початку — с симптомами поражения видимой, преимущественно верхней части зерновки) и после обмолота (по зерну, имеющему признаки поражения верхней, боковой части зерновки и в области зародыша).

Для селекции на иммунитет и семеноводства (при проведении полевой и амбарной апробации) нами предлагается 5-балльная шкала (рис. 1), учитывающая оба типа поражения: локальное (1 крупный очаг) и рассеянное (несколько мелких).

Шкала фузариозного поражения початков кукурузы
Рис. 1. Шкала для оценки устойчивости к фузариозу початков и учета пораженности семян при полевой и амбарной апробации:
  • 1 балл — устойчивость (поражено от 5 зерен и до 15 — в области зародыша);
  • 2 балла — умеренная устойчивость (поражено локально до 20 зерен в явной форме и столько же в области зародыша);
  • 3 балла — умеренная устойчивость (поражено вразброс до 20 зерен в явной форме и вдвое больше в области зародыша);
  • 4 балла — умеренная восприимчивость (поражено локально до 30 зерен в явной форме и столько же в области зародыша);
  • 5 баллов — восприимчив (поражено вразброс до 30 зерен в явной форме и в 3.0–3.5 раза больше в области зародыша).

Как видно из рис. 1, при локальном типе поражения (баллы 1, 2 и 4) на початке дополнительно поражается в области зародыша столько же семян, сколько регистрируется их визуально при первичном осмотре до обмолота. При рассеянном типе поражения количество пораженных в области зародыша семян в 2-3,5 раза больше, что позволяет судить о большей вредоносности болезни и меньшей устойчивости образцов кукурузы, имеющих такой тип поражения.

Наряду с явной пораженностью, вокруг очага инфекции формируется несколько рядов зерен со скрытой зараженностью. Результаты биологического анализа семян на скрытую зараженность преимущественно F. verticillioides (син.: F. moniliforme) приведены на рис. 2 и 3.

Особенности проявления скрытой зараженности семян фузариозом
Рис. 2. Скрытая зараженность семян при разной интенсивности развития фузариоза початка, %.

Уровень скрытой зараженности семян фузариозом
Рис. 3. Количество зараженных зерен при разной интенсивности поражения початков фузариозом, шт.

Как видно из рис. 2, скрытая зараженность семян вокруг очагов фузариоза не опускается ниже 70%, достигая 97.0-98.6%. Количественная характеристика зараженности семян, представленная на рис. 3, характеризует прогрессирующий рост числа зараженных семян с увеличением балла поражения.

Таблица 2. Вредоносность фузариоза початков* при разной интенсивности их поражения

Балл поражения Очаг поражения (явно пораженных – невсхожих зерен), шт. Скрытая зараженность семян, шт. (%)
до обмолота после обмолотасуммарно, шт. (%)
14.21519.2 (6.4)28.0 (9.3)
211.42031.4 (10.5)32.4 (11.3)
316.04056.0 (18.7)51.6 (17.2)
427.03057.0 (19.0)52.8 (17.6)
528.290118.2 (39.4)61.2 (20.4)

* при среднем количестве на початке 300 зерен.

Таким образом, результаты полевой и амбарной апробации не выявляют всех явных проявлений патологии семян. Суммарное количество невсхожих (пораженных) зерен после обмолота початков в 2-3 раза выше, чем при визуальном осмотре. Даже без влияния на всхожесть скрытой зараженности семян, поражение по первому баллу снижает всхожесть на 6.7%, что требует учета доли пораженных початков при прогнозировании ожидаемой всхожести семян.

Таблица 3. Прогнозируемая доля невсхожих зерен при разной степени и интенсивности поражения кукурузы фузариозом початков (на примере F. vertiсillioides)

Пораженных початков в выборке, % Пораженных (невсхожих) зерен при балловой оценке, % Зараженных зерен при балловой оценке, %
1234512345
50.320.570.930.951.970.460.570.860.881.02
100.641.051.871.903.940.931.131.721.762.04
150.961.622.802.855.911.401.702.582.643.06
201.282.103.743.807.881.862.263.443.524.08
251.602.764.674.759.852.322.784.304.405.10
301.923.245.605.7011.822.793.395.165.286.12
352.243.726.536.6513.793.253.966.026.167.14
402.564.207.487.6015.763.724.526.887.048.16
452.884.778.418.5517.734.185.097.847.929.18
503.205.529.359.5019.704.655.568.608.8010.20
553.526.0910.2810.4521.675.116.139.469.6811.20
603.846.5711.2011.4023.645.586.7810.3210.5612.24
654.167.1412.1312.3525.616.047.3511.1811.3413.26
704.487.6213.0613.3027.586.517.9112.0412.3214.28
754.808.2814.0214.2528.556.978.4812.9013.2015.30
805.128.4014.9615.2031.527.449.0413.7614.0816.32
855.448.9715.8916.1533.497.909.6114.6214.9617.34
905.769.4516.8317.1035.468.3710.1715.4815.8418.36
956.089.9317.7718.0537.438.8310.7416.3416.7219.38
1006.4010.518.719.039.409.3011.3017.2017.6020.4

Представленные в табл. 3 данные позволяют оценить всхожесть партий семян по результатам оценки пораженности посевов или при амбарной апробации початков в выборке. Даже при минимальной интенсивности поражения (балл 1) и распространенности фузариоза початков 81% (как было в 2001 г.) партия семян будет содержать 5.12% невсхожих семян и 7.44% семян со скрытой фузариозной инфекцией, что часто не позволяет получить семена 1 класса по всхожести. Негативное влияние скрытой инфекции на всхожесть проявляется в условиях холодной весны или возврата похолоданий после посева.

Как показал опыт изучения влияния фузариозной и цефалоспориозной инфекции на жизнеспособность семян кукурузы (Иващенко, Никоноренков, 1991; Иващенко, Сотченко, 2002), зараженные семена имели полевую всхожесть на 34-35% ниже здоровых, растения заметно отставали в росте, имели пониженную продуктивность. Сходные данные получены в Камеруне (Foko, 1991): заражение семян сорго F. moniliforme приводило к снижению всхожести до 57-85 % в сравнении с контролем. Отмечалось до- и послевсходовое угнетение роста.

Таким образом, использование предлагаемой шкалы оценки засухоустойчивости позволяет в большей мере описать спектр модификационной изменчивости признаков, характеризующих степень устойчивости и выносливости к засухе и отобрать наиболее адаптированный исходный и перспективный материал.

Разработка комбинированной шкалы оценки устойчивости к фузариозу початков и учета пораженности семян, приемлемой как для иммунологической оценки, так и учета пораженности и зараженности семян при полевой апробации расширяет возможности использования результатов первичного изучения самоопыленных линий и гибридов в интродукционном и инфекционном питомниках. Определение скрытой зараженности семян по предлагаемой шкале позволяет определить долю невсхожих зерен до обмолота початков в зависимости от величины и количества очагов поражения. Полученная информация позволяет прогнозировать состояние здоровья семян линий в первичном семеноводстве, а гибридов — на участках гибридизации и в производстве.
Литература
Иващенко В.Г. О взаимосвязи корневых и стеблевых гнилей кукурузы и пшеницы в условиях юга УССР // Научно-техн. бюлл. ВСГИ, 1977, 30, с. 44-48.
Иващенко В.Г., Никоноренков В.А. Фузариозная и цефалоспориозная инфекция, её влияние на жизнеспособность семян и возможность переноса возбудителей. // Бюлл. ВИЗР, 1991, 75, с. 33-39.
Иващенко В.Г., Сотченко Е.Ф. Фузариоз початков кукурузы в Ставропольском крае: этиология болезни, сортоустойчивость. // Матер. научно-практ. конф. “Селекция, семеноводство, производство зерна кукурузы”, Пятигорск, 2002, с. 157-164.
Иващенко В.Г., Сотченко Ю.В. Способ отбора гибридов кукурузы, устойчивых к засухе и стеблевым гнилям. // Патент на изобретение, № 2189736, 2002.
Киримелашвили Н.С. Фузариоз кукурузы в Грузии. // Вест. Груз. бот. о-ва., 1978, с. 80-83.
Кобелева Э.И., Бляндур О.В. Селекция мутантных линий кукурузы на болезнеустойчивость. Кишинев, 1977, 127 с.
Немлиенко Ф.Е. Степень изученности и практического использования иммунитета кукурузы к болезням. // Тез. 3 Всесоюзного совещ. по иммунитету растений. Кишинев, 1959.
Удольская Н.Л. Засухоустойчивость сортов яровой пшеницы. Омск. 1936.
Чернецкая З.Н. Ближайшие задачи по борьбе с болезнями кукурузы в национальных областях. // Докл. науч. совещ. станции. Орджоникидзе, 1931, 22 с.
Bruckner P.L., Fronberg R.C. Stress tolerance and adaptation in spring wheat. // Crop Sci., 1987, 27, р. 21-26.
Rossielle A.A., Hamblin J. Teorethical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments. // Crop Sci., 1981, 21, p. 943-946.
Foko J. Prevalence, location, and influence of Fusarium moniliforme on germination of some sorghum seeds varieties from Northern Cameroon. // Meded. Fac. Landbouw. Rijksuniv. Gent., 1991, 56, 28, р. 391-396.

 
 
ГлавнаяПродукцияПубликацииПартнерыКонтактыКарта сайта
GoStats.com
Refer.ru
НПО "КОС-МАИС" © 2005-2018
Оформление и поддержка - А.Н.Фролов
Последнее обновление: 24 апреля 2010 г.
Rambler's Top100