Стеблевые гнили кукурузы

В.Г. Иващенко
Доктор биологических наук, профессор

В связи с широким распространением гибридной кукурузы и резким подъемом ее урожайности, выделилась группа болезней, ранее не вызывавших заметных потерь урожая, а именно стеблевые гнили. В мире зарегистрировано 15 типов гнилей кукурузы, в т.ч. на территории бывшего СССР — 8. Первой была выявлена угольная стеблевая гниль в Саратовской области в 1930 г. Позднее были обнаружены и другие возбудители стеблевых гнилей — гельминтоспориозной и ризоктониозной. Из сердцевины стеблей выделены также грибы родов Trichoderma, Gliocladium, Pythium, Cladosporium, Alternaria, рассматриваемые в качестве вторичных паразитов, способных усиливать развитие фузариозной, гиббереллезной, диплодиозной и других типов гнилей. В последней четверти 20-го века стеблевые гнили отмечены во многих странах мира: бывшей Югославии, Болгарии, Венгрии, Польше, Германии, Турции, Китае, Корее, Японии — и это далеко не полный перечень стран, где проблема поражения кукурузы гнилями приобрела особую актуальность. На территории бывшего СССР роль этих болезней существенно возросла в южных зонах кукурузосеяния, тогда как пораженность пузырчатой головней, как правило, сохранялась на прежнем уровне. Так, по данным бывшего ВНИИ кукурузы (г. Днепропетровск) поражение пузырчатой головней в 1967-68 гг. составляло 0.3-2.5% против 2.0-11.6% в 1963-64 гг. Пораженность же стеблевыми гнилями, наоборот, возросла с 1-3 до 5.3-9.6%. В эпифитотийные годы, например, 1971 г., поражение гнилями на юге Украины достигало 76-96%, а обусловленная ими паразитарная ломкость стеблей — 7.2-17.5%.
	Фузариозная (слева) и угольная (справа) стеблевые гнили кукурузы

Основными районами распространения стеблевых гнилей в бывшем СССР являются: Краснодарский и Ставропольский края, ЦЧО, Приморский край в РФ, Грузия, лесостепная, степная и Закарпатская части Украины, Молдова, Беларусь. При значительном разнообразии возбудителей, Fusarium graminearum продолжает оставаться основным патогеном кукурузы в США, совместно с F. verticillioides (син.: F. moniliforme — в государствах южной Африки, а с F. culmorum — в центральной и северной Европе. F. verticillioides распространен в странах Африки, в Израиле, Египте, Индии, Китае, Корее, Японии, Турции, Болгарии, Румынии, Югославии, Германии. Обширен его ареал и в странах бывшего СССР — от Ташкентской области до Киевской и от Закарпатской до Днепропетровской; в ЦЧО России доминирующее положение занимает более холодостойкий F. culmorum, а на северо-западе РФ — F. culmorum и F. avenaceum. Последние два вида доминируют также в Латвии и Германии. Широкое экологическое изучение трех популярных в прошлом гибридов (Премьер 170 ТВ, Коллективный 210 ТВ, Днепровский 247 МВ) выявило присутствие пяти типов гнилей: фузариозной (встречается повсеместно), угольной (Краснодарский край и Черкасская обл.), гиббереллезной (Краснодарский край, Белгородская и Самарская обл., Украина), цефалоспориозной (Омская, Московская и Ленинградская обл.), и гельминтоспориозной (Самарская и Омская обл.). Наиболее широко представлена фузариозная стеблевая гниль (4 вида), однако, в зависимости от зоны, доминируют разные виды. Если в Московской, Ленинградской и Омской областях имели место лишь скрытые формы инфекции, то в остальных зонах наблюдали типичное развитие гнилей с проявлениям четких симптомов. Большинство видов рода Fusarium способны паразитировать на кукурузе в довольно широкой амплитуде температур и влажности, и тем не менее в сухие теплые годы выше встречаемость F. verticillioides, в холодные — F. culmorum, F. sporotrichioides. Приуроченность F. verticillioides к зонам с сухим климатом отмечалось в США. По меньшей мере в 23 странах мира и в 22 из 23-х штатов США стеблевые гнили рассматриваются в качестве наиболее вредоносных болезней кукурузы (Christensen, Wilcoxson, 1966): средний недобор урожая от них составляет оценивается 20%, порой достигая 50%. Если в условиях влажного климата Индии наиболее вредоносна бактериальная гниль, нередко снижающая продуктивность растений на 96-98%, то средние недоборы зерна от диплоидиозной и гиббереллезной гнилей в США составляют 16-27%. Близкие значения потерь урожая отмечены для Украины: для диплодиозной гнили — 12%, угольной — 11-15%, фузариозной — 10-12%, гельминтоспориозной — до 5%. Весьма значимо и снижение продуктивности растений в зависимости от интенсивности развития гнилей: в США — от 18 до 27%, в ФРГ — от 9 до 20%; в Закарпатской области Украины — от 22 до 29%, в южной степи Украины — от 1.7 до 54.2%, в Краснодарском крае — от 0 до 44%. Только снижение массы 1000 зерен у пораженных растений, по нашим данным, достигает, в зависимости от зоны, 3.8-28.5%, а по данным зарубежных исследователей —30-35%. У восприимчивых к стеблевым гнилям гибридов силосной кукурузы недоборы сухого вещества урожая достигают 15%. Характеристика вредоносности грибов рода Fusarium, определяемая величиной недобора биомассы вегетативных и репродуктивных органов, была бы неполной без упоминания о фитотоксичности. В настоящее время у F. graminearum различают две группы изолятов по их приуроченности к субстрату и способности к образованию перитециев: группа I поражает, в основном, корни, а при развитии на початке продуцирует преимущественно зеараленон (ZEN) и в меньшей степени диоксиниваленон (DON); группа изолятов II, развиваясь на стеблях и початках, продуцирует DON. Установлено, что уровень ZEN в силосе (13.5 мг/кг) сохораняется без изменений в течение 12-недельного периода после его закладки на хранение, хотя гриб погибает уже через 11 дней. Изучение пораженного зерна кукурузы показало стабильность содержания в нем DON в течение 70 дней хранения (при 12-16° С). При изучении токсичности F. verticillioides было установлено его иммунодепрессивное влияние на птицу, даже без уменьшения ее живого веса при питании зараженным зерном. Инфекционное начало возбудителей гнилей

сохраняется в растительных остатках, семенах, почве. Многие из них рано проникают в основания зачаточных стеблей (II-III этап органогенеза); после цветения усиливается проникновение инфекции в нижние узлы и междоузлия как из пораженных корней, так и аэрогенно через узлы. Стеблевые гнили часто называют болезнями стареющих растений, судя по характерным симптомам проявления, заметным с периода интенсивного налива и усиливающимся к созреванию, и при перестое на корню. Они приводят к преждевременному отмиранию листьев, ограничивают поступление питательных веществ в початок, вызывая щуплость зерен и ломкость стеблей вследствие их разрушения. При изучении этиологии гнилей выявлены генотипически обусловленные различия между образцами кукурузы по содержанию углеводов в основании стебля; некоторые генотипы к концу созревания сохраняли в стебле до 15% углеводов, что привело исследователей к предположению, что устойчивые к стеблевым гнилям образцы могут быть менее продуктивными, поскольку содержат в стебле неиспользованный резерв углеводов. Однако анализ в указанном аспекте природы устойчивости к стеблевым гнилям обнаружил, что снижение содержания углеводов в стебле, вследствие постоянного оттока к початку, создает предпосылки для активного ферментативного гидролиза патогенами клеточных оболочек. Мацерация тканей факультативными патогенами начинается первоначально в узлах вокруг сосудов и в дальнейшем распространяется на междоузлия. Это привело иследователей к выводу о целесообразности объяснения явлений патогенеза отношениями „источник - потребитель” (source - sink) и перспективности отбора линий и гибридов, сохраняющих определенный резерв углеводов в стебле к созреванию, т.е. медленно стареющих („slow rotting”), так называемых ремонтантных форм. В условиях невысоких температур болезнь протекает вяло и начинается с отмирания листьев нижнего яруса; на высоком температурном фоне при дефиците почвенной влаги болезнь развивается в острой форме: цвет листьев становится серо-зеленым, затем в результате токсического воздействия и частичной закупорки сосудов происходит их увядание. Таким образом, наиболее распространенные в РФ фузариозная и гиббереллезная стеблевые гнили могут быть отнесены в группу болезней у которых собственно паразитизм начинается в восходящей фазе онтогенеза, а явные проявления болезни — в нисходящей. Симптомы угольной гнили проявляются значительно позже фузариозной; ее возбудитель (Sclerotium bataticola), как вторичный паразит кукурузы, резко активизируется в начале осени, вызывая в комплексе с F. verticillioides массовую ломкость стеблей при перестое растений. Имея много общего в проявлениях патологии, разные типы гнилей визуально различимы по симптомам болезни; угольная, нигроспорозная и антракнозная вполне отличимы от фузариозной и гиббереллезной, а две последние — от диплодиозной цефалоспориозной и гельминтоспориозной. Нередко на растениях проявляются два типа гнилей (фузариозная и угольнная, гиббереллезная и угольная, фузариозная и гельминтоспориозная). Все известные типы гнилей можно разделить на две основные группы: 1)  характеризующиеся сильным разрушением паренхимы узлов и междоузлий, размочаливанием оснований стеблей и их ломкостью (фузариозная, гиббереллезная, диплодиозная, антракнозная, угольная, нигроспорозная); 2)  не вызывающих сильного разрушения паренхимы (гельминтоспориозная, цефалоспориозная). Возбудители гнилей первой группы вызывают большие скрытые и видимые потери урожая и качества корма, тогда как гнили второй группы менее вредоносны. В процессе перестоя кукурузы после созревания на корню происходит повторная колонизация отмерших тканей возбудителями, не вызывающими стеблевые гнили самостоятельно. Это грибы родов Alternaria, Cladosporium, Trichothecium, Penicillium и др.

Диагностические признаки основных типов стеблевых гнилей кукурузы

Организация инфекционного фона испытаний

Опыт исследований последних десятилетий показал, что стеблевые гнили прогрессируют в условиях бессменной культуры, дефицита влаги, повышения плотности растений и температуры почвы, доз азотных удобрений+), а также с усилением развития болезней листьев и повреждением стеблей кукурузным мотыльком. Эти особенности, высокая численность популяций почвенных патогенов в ризосфере корней, и аэрогенной инфекции многих возбудителей стеблевых гнилей, позволили широко использовать провокационные фоны для массовых оценок изучаемого материала в большинстве селекционных учреждений страны. Так, оценку самоопыленных линий с целью выявления источников устойчивости, тестеров для ручных скрещиваний, опылителей для участков гибридизации, необходимо проводить на достаточно жестком фоне (богара, повышенные дозы азота, загущение до 1.5 норм против оптимальных). Оценку гибридов контрольного питомника и основных сортоиспытаний (ПСИ, КСИ, ЭСИ) проводят при густотах, нормах удобрений и других агротехнических требованиях, разработанных для данной зоны, группы спелости и целевого назначения гибрида (орошение, богара, на зерно, силос или универсального использования). +)Использование чрезмерно высоких доз азота (без учета азотного „потолка”, когда увеличение его норм становится либо бесполезным, либо вредным) может привести к потере генотипов с наиболее высоким коэффициентом использования удобрений на этапе оценки устойчивости линий, поскольку формирование максимального урожая сопряжено с увеличением восприимчивости к стеблевым гнилям.

Не рекомендуется совмещение фонов головневых грибов со стеблевыми гнилями; растения неустойчивых форм, пораженные пыльной головней, практически не поражаются фузариозной и угольной гнилями; развитие пузырчатой головни, напротив, повышает восприимчивость к стеблевым гнилям. Мелкая заделка растительных остатков и оставление их на поверхности почвы способствуют лучшему сохранению и большему накоплению инфекционного начала возбудителей стеблевых гнилей, и увеличивает плотность аэрогенной инфекции. На провокационных фонах представляется возможным выявить защитную роль всех типов устойчивости и оценить норму реакции генотипа на элементы „индустриального допинга” (виды и нормы удобрений, гербициды и фунгициды), нередко изменяющего уровень устойчивости к болезням и вредителям. Подлежащий оценке материал размещают блоками по группам спелости с количеством растений и площадью питания согласно принятой методики сортоиспытания, но не менее трех повторений, площадью по 5 м2. В каждой группе спелости должно быть 2 стандарта (устойчивый и восприимчивый), хорошо изученных в отношении устойчивости. Размещение их через 10 номеров вполне достаточно для оценки возможной неравномерности фона и пестроты почвенного плодородия. В качестве стандартов могут быть использованы районированные гибриды той же группы спелости (для рабочих коллекций и коллекционных питомников линий — известные в селекции линии).

Техника проведения учетов

Определение пораженности может проводиться по визуально-различимым симптомам болезни (распространенность, %) или при выявлении пальцами продавливаемости стеблей на высоте 2-3 междоузлия для оценки степени разрушения тканей. Менее трудоемким при массовых оценках является прием отклонения стеблей от вертикальной оси при нажатии на уровне продуктивного початка; при высоте заложения початка 50 см величина отклонения составляет 10-12 см, на высоте 100 см — 18-20 см. Растения, имеющие гибкий (пружинящий) стебель считаются непораженными, растения с надломленным стеблем, но способным к возврату в исходное положение — пораженными, растения надламывающиеся и полегающие при легком отклонении или полегшие до проведения учета — сильно пораженными. Вначале на делянке или производственном массиве подсчитывают естественное проявление ломкости, затем приплюсовывают растения, полегающие при

легком отклонении стебля, и записывают эту сумму в числитель. В знаменатель вписывают общее число пораженных растений. Первое число (переведенное в проценты) показывает видимые прямые потери урожая, второе — потенциальные прямые потери, перерастающие в фактические при перестое созревших растений. Обязателен учет двух показателей; первый характеризует потери урожая, второй — уровень устойчивости. Отсутствие ломкости не является свидетельством устойчивости образца; в годы эпифитотий болезни с частыми осенними ветрами ломкость стеблей пораженных растений у ранее не полегавших гибридов может достигать 50 и более процентов. Интенсивность развития болезней на образцах коллекционного и селекционного питомников устанавливают для более точной дифференциации материала и его выносливости к фузариозной, угольной и другим типам гнилей по 9-балльной шкале ФАО, продольно рассекая нижнюю часть стебля (10-20 см) до уровня почвы.

Шкала учета интенсивности поражения стеблевыми гнилями, принятая иммунологами Европейской подгруппы ФАО

Сроки проведения учетов

Оптимальное районирование гибридов на зерно предполагает максимальное использование ФАР (фотосинтетически активной радиации) в течение вегетации и 10-15-дневного перестой, в процессе которого происходит наиболее быстрая отдача влаги зерном (0.3-0.7% в сутки). Выбор наиболее целесообразного времени учета устойчивостью оцениваемого материала и его скороспелостью, целевым назначением гибрида и условиями зоны испытания. При этом, рассматривая стеблевые гнили как болезни стареющих растений, необходимо представлять, что с точки зрения иммунолога важны генотипические различия темпов старения растений во время молочной - полной спелости зерна, т. е. различия, проявляющи-

еся в онтогенезе. С практической точки зрения также необходимо провести естественное подсушивание зерна в початках на корню, не допуская в процессе перестоя сильного поражения початков и стеблей грибами рода Fusarium, повреждения кукурузным мотыльком, хлопковой совкой или заморозками. С учетом вышеизложенного, продолжительность перестоя 10-15 дней представляется вполне оптимальной. Для определения устойчивости и потерь урожая целесообразно использовать шкалу, рассчитанную нами по материалам многолетних оценок предварительных и конкурсных сортоиспытаний гибридов в Краснодарском и Ставропольском краях.

Шкала определения устойчивости кукурузы к стеблевым гнилям и ожидаемых потерь урожая соответственно уровню устойчивости генотипа

Оценка вредоносности

Вредоносность стеблевых гнилей зависит в первую очередь от уровня устойчивости линии или гибрида, от агротехники, метеорологических условий и повреждения насекомыми, что проявляется в форме видимых прямых и скрытых потерь. Видимые прямые потери — это ломкость растений, начинающаяся с периода физиологической спелости зерна и растягивающаяся на месяц и более; они определяются подсчетом числа обломанных стеблей на высоте 1-3 узла и выражаются в процентах на учетной площади. Скрытые прямые потери (уменьшение массы

1000 зерен) поддаются непосредственному учету при раннем развитии и проявлении болезни до или в период наступления физиологической спелости зерна. Их определяют в учреждениях селекционного профиля с целью выделения среднеустойчивых линий и родительских форм гибридов, выносливых к болезни. Принимая во внимание разнообразие реакций генотипов по проявлению скрытых потерь и значительную трудоемкость работ, для массовых оценок могут быть использованы данные нижеприведенной таблицы:

Влияние фузариозной и угольной стеблевых гнилей на продуктивность растений

Краткосрочный прогноз потерь урожая

Темпы нарастания пораженности и ломкости стеблей у гибридов и линий кукурузы

     Примечание: в числителе пораженность, в знаменателе — ломкость